Dormência e germinação de plantas daninhas

(Texto extraído da Apostila “Princípios do Controle de Plantas Daninhas”, organizada pelo Ph.D. Nilson Gilberto Fleck – Faculdade de Agronomia - UFRGS)

I - Dormência das sementes

1. Introdução

A dormência é um atraso ou retardamento do início do processo da germinação ou, ainda, um estado de suspensão do crescimento e desenvolvimento do vegetal.

Enquanto o homem, através do melhoramento, realiza seleção das plantas cultivadas no sentido de que suas sementes não apresentem dormência, proporcionando uma germinação imediata e uniforme, a dormência das espécies silvestres evoluiu através dos tempos como um mecanismo de sobrevivência da espécie a condições ambientais adversas ao seu desenvolvimento. É uma característica que capacita as sementes das plantas daninhas a persistir e sobreviver por longos e variáveis períodos, apesar dos frequentes distúrbios causados no solo. Ela tem como funções: controlar a época do ano em que as sementes irão germinar e garantir sua viabilidade.

Nas zonas temperadas, a dormência é o mecanismo de sobrevivência que previne a germinação de espécies não resistentes ao frio durante o outono. Portanto, o término da dormência requer exposição continuada das sementes a condições de frio e umidade, que são atributos normais destas zonas temperadas. Nas zonas tropicais, muitas espécies daninhas não apresentam dormência e germinam logo após caírem ao solo.

2. Tipos de dormência

Enquanto as culturas apresentam sementes não dormentes que geralmente apresentam germinação previsível e rápida sob ampla faixa de temperatura e umidade do solo, sendo uma adaptação que o homem utiliza para assegurar o sucesso no estabelecimento e crescimento subsequente das plantas cultivadas, as espécies daninhas apresentam sementes dormentes que germinam sob uma estreita faixa de condições ambientais.

Diversos fatores, isolados ou em combinação, são responsáveis pela indução das sementes à dormência. Dependendo do(s) fator(es)que atua(m) sobre a semente, a dormência é classificada em três diferentes tipos: inata, forçada e induzida. Estas três categorias de dormência se diferenciam com base na observação do comportamento das sementes e não nos processos que ocasionam a dormência. As sementes de uma única espécie podem exibir um ou mais tipos de dormência ou todos os três em sucessão durante um período de tempo.Diversos fatores, isolados ou em combinação, são responsáveis pela indução das sementes à dormência. Dependendo do(s) fator(es)que atua(m) sobre a semente, a dormência é classificada em três diferentes tipos: inata, forçada e induzida. Estas três categorias de dormência se diferenciam com base na observação do comportamento das sementes e não nos processos que ocasionam a dormência. As sementes de uma única espécie podem exibir um ou mais tipos de dormência ou todos os três em sucessão durante um período de tempo.

a) Dormência inata: é aquela cujos mecanismos de ação estão contidos na própria semente, estando ligados a fatores genéticos. É uma qualidade inerente da semente que, normalmente, é herdada da planta-mãe. Ela é controlada pelas partes internas da semente ou pelo tegumento, o que é muito comum em sementes de plantas daninhas e em algumas plantas cultivadas. Este tipo de dormência pode ter a duração de apenas poucas semanas, como podem prolongar-se por vários anos. Avena fatua, Avena ludoviciana e Convolvulus arvensis são exemplos de espécies que apresentam dormência inata.

Os fatores responsáveis por este tipo de dormência são:

- embrião imaturo: esta característica pode ser removida com o armazenamento, em condições favoráveis, permitindo um desenvolvimento gradual do embrião, a fim de garantir uma germinação posterior. Exemplo: Polygonum spp. (erva- de-bicho);

- inibidores químicos endógenos: estes compostos podem encontrar-se presente no fruto, como em pepino e tomate, assim como no embrião e no endosperma de inúmeras espécies daninhas e cultivadas. Tais compostos podem estar ligados a fatores ambientais como luz, temperatura e oxigênio, sendo o ácido abscísico e os derivados da cumarina, os mais comunente presentes nas sementes;

- resistência mecânica do tegumento: esta característica impede que o embrião se desenvolva, fazendo com que não ocorra o processo da germinação, como é comum em Xanthium ssp. (carrapicho) e em Amaranthus retroflexus (caruru);

- impermeabilidade do tegumento à água e gases: impede que haja penetração da água na semente, bem como evita a troca de gases (principalmente oxigênio), que são fatores diretamente implicados no processo germinativo. Exemplo: Chenopodium spp. (erva-de-santa-maria) e algumas gramíneas.

3. Interrupção da dormência

A dormência é interrompida ou eliminada da semente quando todos os fatores responsáveis, externos ou internos, são eliminados, dando condições para que o processo da germinação seja imediatamente desencadeado, produzem sementes que perdem a dormência de modo mais rápido e uniforme do que aquelas produzidas em condições de frio e umidade.

Artificialmente, pode-se interromper a dormência das sementes através de tratamentos específicos, visando eliminar as causas que promovem este estado de repouso.

É amplamente conhecido que o tegumento da semente impõe dormência em muitas espécies devido à impermeabilidade à água ou gases (principalmente oxigênio), restrição mecânica ao desenvolvimento do embrião ou à presença de inibidores químicos. A remoção destas limitações pode ser feita através da escarificação do tegumento que pode ser mecânica ou química. Este tratamento atenua todas estas limitações que impedem a germinação.

A escarificação pode ser feita esfregando-se as sementes contra uma superfície abrasiva. Em algumas espécies, a destruição do tegumento pode ser feita por congelamento das sementes ou imergindo-se no nitrogênio líquido, água fervente ou álcool ou, mais comumente, molhando-as em ácido sulfúrico concentrado. Deve-se, no entanto, ter o cuidado de não injuriar as sementes, procurando danificar apenas o tegumento.

A utilização de reguladores de crescimento como citocininas, giberelinas, auxina ou etileno pode ser suficiente na interrupção do estado de dormência das sementes de algumas espécies.

Algumas espécies são chamadas de fotoblásticas positivas, pelo fato de terem a sua germinação dependente da presença da luz e não germinam na sua ausência. Esta é uma característica bastante comum para muitas espécies daninhas. Exposição fotoperiódica ou simples iluminação são eficientes no estímulo à germinação destas espécies.

Existem espécies adaptadas a germinar com breve e outras com prolongada exposição à luz, isto é, com sub ou superexposição. Sementes de Atriplex rosea, por exemplo, são inibidas por iluminação contínua e estimuladas por breves exposições à luz. A inibição por superexposição à luz previne a germinação das sementes quando as condições na superfície do solo forem desfavoráveis ao crescimento subsequente da espécie, como, por exemplo, quando ocorre rápido secamento ou altas temperaturas do solo sendo, portanto, um mecanismo comum em plantas de deserto. Já a inibição por subexposição previne a germinação das sementes em locais onde ocorra pouca iluminação ou onde já exista uma superpopulação de plantas. É um mecanismo comumente encontrado em plantas aquáticas. A luz, porém, pode não ter nenhum efeito sobre estas mesmas sementes se elas se encontrarem em condições de baixa umidade, pois a luz sé é eficiente em sementes embebidas.

A temperatura também pode ser utilizada para a interrupção da dormência. Estes tratamentos são padronizados para espécies diferentes, pois existe entre elas uma variação na sensibilidade da resposta da germinação a diferentes temperaturas. Este tratamento inclui estratificação à baixa ou alta temperatura ou então a utilização de temperaturas alternadas.

Algumas espécies possuem a habilidade de evitar a germinação antes de uma exposição ao frio, apresentando alta capacidade de sobrevivência, pois evitam que suas sementes germinem antes que perigos e riscos ambientais tenham cessado.

A dormência inata das sementes que se encontram no solo pode ser interrompida pela deterioração natural e pelo ataque de microrganismos ao tegumento. Algumas atividades realizadas pelo homem no solo promovem certas condições favoráveis à germinação de sementes dormentes fornecendo-lhes então condições para que o processo germinativo seja desencadeado. Atividades como aração e gradagem, ao mesmo tempo em que destroem a população ativa das plantas daninhas, fornecem condições para que a população passiva se manifeste através da germinação e, também, sementes que estariam aptas a germinar são colocadas em dormência forçada ou induzida.

Os fatores que favorecem a germinação das sementes e que são proporcionados pelas atividades dos solos são: troca de temperaturas, umidade, aeração, exposição à luz, profundidade das sementes, alternância de umidade e secamento da superfície do solo.

Sementes do gênero Rhus spp apresentam uma adaptação altamente específica, germinando após aplicação de fogo, o qual causa uma diminuição da resistência do tegumento à água. Por outro lado, espécies comuns em pastagens têm suas sementes tornadas permeáveis através da destruição microbiana e química do tegumento, quando expelidas, ficam contidas num meio de cultura ideal, ou seja, num ambiente com umidade, temperatura e nutriente adequados.

Sementes de Orysopsis miliacea, uma espécie ajustada para zonas áridas, apresenta sementes dormentes pela ação de inibidor químico. Elas só germinarão quando a quantidade de chuva for suficiente, tanto para lavagem deste inibidor quanto para o seu crescimento subsequente.

Em algumas espécies, existem mecanismos muito especializados, como ocorre em Trigonella arabica, uma planta anual de deserto que está equipada com quatro controles independente (inibidor solúvel em água, tegumento resistente, sensibilidade à luz e temperatura adequada). Consequentemente, sua germinação só poderá ocorrer em resposta à combinação de diversos fatores e estímulos ideias ao seu crescimento posterior.

II - Germinação das sementes

O processo de germinação das plantas daninhas é influenciado pela viabilidade das sementes, pelas condições que afetam esta viabilidade, pelo período de dormência das sementes e pelos fatores que possam influir na sua germinação.

Viabilidade é a capacidade que a semente possui para germinar e produzir uma plântula capaz de desenvolver-se e converter-se em planta adulta. É bem sabido que na viabilidade de toda classe de sementes influem o vigor do progenitor, as condições a que estiveram expostas as sementes durante o seu desenvolvimento, a maturação das sementes, as condições de temperatura e umidade atmosféricas durante o armazenamento e a idade das mesmas.

Germinação é a retomada do desenvolvimento e, no seu sentido mais amplo, inclui o início do crescimento perceptível do embrião, a elongação subterrânea da radícula e a emergência da plântula. Diz-se que uma semente está germinada após a radícula atravessar o tegumento da semente, sendo então um processo irreversível.

1. Condições para germinação

A germinação das sementes é um mecanismo altamente especializado que representa uma extensão da dormência. O término das dormências inata e induzida necessariamente se dá com a germinação, mas as sementes podem permanecer em dormência forçada. A germinação apenas resulta se ocorrerem às condições ambientais necessárias para o processo.

As sementes viáveis no solo representam a maior parte da infestação de plantas daninhas presentes no ambiente. A germinação numa dada época é função da frequência de microlocais no solo que satisfaçam os requisitos da germinação de uma espécie. O microlocal que satisfaz ou preenche os requisitos para germinação pode não ser adequado pra o estabelecimento e o crescimento posterior da plântula em emergência. Deste modo, o início do processo de germinação está ligado a algumas condições externas essenciais, cujos níveis são variáveis para cada espécie:

Quantidade suficiente de água: a água rompe o tegumento e facilita a penetração do oxigênio, diluindo o protoplasma e permitindo que este inicie as atividades de suas diversas funções.

Temperatura favorável: para todas as sementes existe uma temperatura mínima abaixo da qual não há germinação, uma temperatura máxima acima da qual também não há germinação, e uma temperatura na qual se verifica a germinação com a maior velocidade, chamada de temperatura ótima.

Quantidade suficiente de oxigênio: o oxigênio deve penetrar na semente, onde cumpre diversas funções durante o processo de germinação, dentre as quais permitirem a transferência das reservas solúveis do endosperma e cotilédones aos pontos de crescimento do embrião.

Outros fatores: em adição, as sementes dormentes necessitam de condições especiais para quebra de dormência, como luz, frio, ruptura do tegumento, etc., variáveis com as espécies.

Trabalhos de solo estimulam a germinação porque melhoram a aeração do solo, trazem sementes enterradas até a luz e enterram outras que exijam condições diversas. Por outro lado, em áreas onde são empregadas as técnicas do cultivo mínimo, as sementes não são favorecidas por estas condições, permanecendo em estado de dormência. A frequência dos trabalhos de solo afeta o número de sementes em germinação, assim como as plântulas que emergem, porém não afeta propriamente a época do ano em que elas germinam.

2. Profundidade de germinação

A profundidade da qual as sementes germinam e de onde as plântulas podem alcançar a superfície do solo, varia com a espécie e está relacionada com o tamanho da semente e com a reserva nutritiva. Os mecanismos de dormência podem impedir a germinação quando as sementes se encontram abaixo de certa profundidade. Qualquer semente só poderá alcançar a superfície se sua reserva de alimento for adequada, tanto para respiração quanto para o crescimento enquanto ela estiver enterrada.

Sementes pequenas, com peso menor do que 0,1 mg , como em Juncus spp. e em Matricaria recutita, são sensíveis à luz e, portanto, só germinarão se estiverem na superfície ou a uma profundidade máxima de 1,2 cm.

A maioria das espécies daninhas anuais, que apresentam peso de sementes entre 0,1 e 5,0 mg emergem de profundidades geralmente menores do que 5 cm. Já sementes grandes podem, inclusive, germinar de profundidades de até 15 a 20 cm.

A profundidade de germinação é uma característica importante quando o planejamento do cultivo tem o objetivo de diminuir o conteúdo de sementes de plantas daninhas no solo por estimular a germinação e destruir as plântulas resultantes. Esta característica é importante também no que se refere à determinação da profundidade na qual um herbicida de pré-semeadura deve ser incorporado ao solo

3. Longevidade e viabilidade das sementes

O tempo durante o qual a semente se mantém viável (longevidade) depende da espécie e também das condições de armazenamento. Existem espécies cujas sementes têm poucos dias de viabilidade, enquanto outras conservam sua viabilidade durante centenas de anos. O caso extremo é representado pela planta aquática Nelumbo nucifera ou loto-da-india, da qual foram encontradas, no leito de um lago na Manchúria, sementes viáveis.

O experimento organizado por Duvel (1902) forneceu dados sobre a longevidade de sementes de 107 espécies durante 38 anos. A longevidade geral foi a seguinte: após 10 anos ainda permaneciam vivas sementes de 68 espécies; após 20 anos, de 57 espécies; após 30 anos, de 44 espécies e, após 38 anos, ainda de 36 espécies. A espécie Datura stramonium, após 38 anos, apresentou uma germinação de 91% em suas sementes.

Um experimento semelhante foi iniciado por Beal em 1879, com 20 espécies e com duração de 80 anos. Após 20 anos, permaneciam vivas sementes de 11 espécies, após 40 anos, de 10; após 60 anos, de apenas 3 espécies, das quais uma (Verbascum blattaria) apresentou, depois de 70 anos enterrada, uma germinação de 72%.

O tempo durante o qual as sementes de plantas daninhas permanecem viáveis é muito variável. As condições em que as sementes são armazenadas influem na sua vida. Por exemplo, muitas sementes conservam sua viabilidade por um maior período em lugar frio e seco do que em lugar quente e úmido.

A morte das sementes geralmente ocorre pelo desaparecimento das reservas armazenadas, seja através da respiração ou pela ação enzimática e oxidação que leva á desnaturação destas reservas. Este processo também pode se dar pela coagulação das proteínas, degeneração do núcleo ou acumulação de produtos tóxicos. Nas sementes velhas ocorrem mais mutações do que nas sementes jovens ou novas, o que sugere que os núcleos estão sendo afetados, possivelmente através da decomposição de ácidos nuclêicos devido ao longo período de tempo. Desta forma, as mutações decorrentes como resultados de um longo armazenamento podem servir como um mecanismo adaptativo para a evolução da espécie.

4. Periodicidade de germinação

É relativamente reduzido o número de espécies daninhas cujas sementes germinam em qualquer época do ano. Pelo contrário, os requisitos para a germinação vão estar mais disponíveis em uma determinada estação. A maioria das espécies germina de forma mais abundante em algumas estações do que em outras; entretanto, em algumas espécies o período de maior emergência não é muito definido.

A época do surgimento das plântulas de plantas daninhas tem muita importância em relação com a época das operações agrícolas de preparo do solo para semeadura as culturas. Sendo assim, a periodicidade da germinação determina a associação de plantas daninhas anuais com certas culturas, de acordo com a época do cultivo final no qual as plantas são destruídas. Isto permite uma decisão sobre quando aplicar os tratamentos, principalmente herbicidas.

A periodicidade é um mecanismo especializado das plantas daninhas a qual mostra picos definidos de germinação a intervalos regulares. Poucas espécies germinam livremente durante o ano todo. A periodicidade é, basicamente, constante para a maioria das espécies, independente de diferenças climáticas ocorrentes entre anos.